Võrdlev meetod evolutsioonilises ökoloogias

Teema esitlus: "Võrdlev meetod evolutsioonilises ökoloogias"— Esitluse väljavõte:

1 Võrdlev meetod evolutsioonilises ökoloogias
Põhiküsimus: mõista, miks nii- ja teistsuguses keskkonnas on evolutsioneerund nii- ja naasugused fenotüübid, saame uurida liikidevahelise võrdluse tasemel. Milline on tunnuste A ja B väärtuste vaheline korrelatsioon - kas karvkatte pikkus korreleerub laiuskraadiga, - tiibade kuju rändelise eluviisiga lindudel. - toidutaimekasutus kehasuurusega. Uurime seost makroevolutsioonilisel tasemel.

2 (phylogenetic comparative method)
Võrdlev meetod (phylogenetic comparative method) ... otsime seost tunnuste vahel liike (liigiomaseid väärtusi) võrreldes Näide: 649 elukaliiki saarel .... diskreetsed muutujad

3 .... pidevad muutujad: kas suuremad loomad elavad kauem?

4 hii-ruuduga? regressiooniga?

5 kas jalgade ja tiibade arvu vahel on seos? uuritud 10 hiireliiki,
Absurdse näite varal: kas jalgade ja tiibade arvu vahel on seos? uuritud 10 hiireliiki, uuritud 10 kärbseliiki. Vaid kaks sõltumatut tõendit. hiired kärbsed

6 - erinevus vaid kahe klaadi vahel

7 Sama loogika käib eespoolsete näidete kohta
- paljud saarel elavad loomad omavahel suguluses ju. Sama regressiooni kohta - liigid pole sõltumatud vaatlused, nad on hierarhilse evolutsioonipuu osad. Liiki sõltumatu vaatlusena käsitlev analüüs hindab vabadusastmeid üle, fülogeneesist tingitud autokorrelatsioon. Vajame evolutsiooniliselt (fülogeneetiliselt) sõltumatuid tõendeid vastava seose kohta. Edaspidi nende otsimisest ja leidmisest,

8 enne aga fülogeneesipuu rekonstrueerimise algõpetus, kasutusega fülogeneetilises süstemaatikas: süstematiseerida organisme vastavalt nende fülogeneesile. Takson peab olema monofüleetiline, mitte polüfüleetiline ega ka parafüleetiline (pilt 6-1).

9 monof polüf paraf pilt 6-1

10 Fülogeneesipuu rekonstruktsioon -
kladogrammi tegemine (kladistika), = fülogeneesipuu, mis näitab vaid harunemisi, ei muud. Olgu meil 4 taksonit (A, B, C ja D), võimalikud on 15 kladogrammi (pilt 6-2) Milline neist õige on? – kuidas leida?

11 nelja taksoni jaoks 15 võimalikku puud pilt 6-2

12 Kladogrammi konstrueerimisel on klassikaline põhimõte säästuprintsiip (principle of parsimony)
- kõige väiksem arv evolutsioonilisi muutusi. Koostatakse tunnusmaatriks (pilt 6-3) ja põhjal uuritakse, mitu seisundi muutust iga võimalik kladogramm eeldaks. valitakse see, kus kõige vähem muutusi (pilt 6-4). ehk kõige vähem konvergentse evolutsiooni ja reversioonide juhte (pilt 6-5).

13 pilt 6-3

14 pilt 6-4 valitakse see, kus kõige vähem muutusi

15 pilt 6-5 kõige vähem vähem konvergentse evolutsiooni ja
reversioonide juhte

16 pilt 6-3

17 kõige lihtsama raja eeldus - jääbki hüpoteesiks.
muid eeldusi - kaalumine välisrühm (outgroup) - tunnuse polariseerimiseks ehk apomorfsete ja plesiomorfsete tunnuste eristamiseks. Soojaverelisus apomorfne tunnus selgroogsete hulgas. .... keerulisemad meetodid: suurima tõepära meetod, maximum likelihood, molekulaarsed tunnused ja arvutid.

18 Võrdlev ökoloog läheb asjaga edasi nii
et kannab teda huvitavate tunnuste väärtused kladogrammile sedasama säästuprintsiipi kasutades. Sügavamad sõlmed rekonstrueerime (pilt 6-6). Näiteid vt 6-7 ja 6-8.

19

20 pilt 6-7

21 võrkliblikate toidutaimekasutus pilt 6-8

22 Ephedra seemnete levimise viisid

23 Võrdleva meetodi idee - seisundite muutumised sõltuvad miskite muude tunnuste seisundite väärtustest, ehk siis otsitakse fülogeneetiliselt sõltumatuid tõendeid kahe tunnuse mittesõltumatu evolutsiooni kohta. Diskreetsete (kategooriliste) tunnuste puhul loeme kokku kõik harud, kus muutunud on mõlemad tunnused kas ühe tunnuse muutusega kaasneb teise muutus sagedamini kui juhuslikult (pilt 6-9), tabelisse muutused, mitte liigid! saab keerulisemaks ajada - nt harude pikkust arvestades.

24 kas ühe tunnuse muutusega kaasneb teise muutus sagedamini kui juhuslikult
(pilt 6-9),

25 Pidevate tunnuste analüüs käib põhimõtteliselt samamoodi, aga tavaliselt rohkem informatsiooni. Miski tunnuse väärtuse muutused igas harus on sõltumatud. Sügavamate sõlmede rekonstrueerimine. Sõltumatud võrdlused ehk kontrastid. Muutusid tohime analüüsida juba tavalise statistikaga (pilt 6-12).

26 Fülogeneetiliste kontrastide meetod
erinevus kehakaal (∆A) eluiga (∆B) teine liik üks liik

27 pilt 6-12

28 pilt 6-12

29 Vaksiklaste sugupuu, Erki Õunap teeb

30 PIC r = +0,58 …. suuremad vaksiklased on polüfaagsemad
taimeperekondade arv r = +0,58 kehasuurus …. suuremad vaksiklased on polüfaagsemad Davis, Õunap, Javoiš, Gerhold, Tammaru Evolution 67: ,

31 Võib võrrelda vaid tippusid - tabel!
Paired t!

32

33 Päeval lendavad vaksikud on väiksemad.
Päeval lendavad vaksikud on väiksemad. Sõltuvate valimite t-test (t = 5.13, df = 15, p = ). Tammaru, T., Johansson, N. R., Õunap, E. and Davis, R. D Day-flying moths are smaller: evidence for ecological costs of being large. - Journal of Evolutionary Biology 31:

34 Siiski siiski - ka liikide tasemel regressioone kasutatakse idee genereerimiseks (pilt 6-13),
Selliseid asju on sageli mõttekas residuaalidega teha, kui leidub miski tunnus, mis väga oluline seal on (pilt 6-14).

35 Lõpetuseks - populaarsus kasvab, - on küsimusi, millele vastamisel analüüs liikide tasemel igati adekvaatne.